Движущая форма отбора действует в пользу

Естественный отбор

Необходимо запомнить

ВАЖНО!

Естественный отбор выступает в роли главного фактора преобразования организмов, способствуя выживанию и оставлению потомства наиболее приспособленными особями. Однако формы естественного отбора, в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей среды обитания организмов, могут быть разными.

Популяции (или виды) состоят из разнообразных организмов, но имеют некоторое среднее значение любого признака. Это можно представить графически, если по оси Х отложить значения признака от меньшего к большему, а по оси У – частоту носителей этого признака:

График – кривая распределения – имеет форму параболы и отражает нормальное распределение признака, т.к. очевидно, что большинство особей в популяции имеют среднее значение признака, а особи с крайними значениями представляют собой меньшинство.

В зависимости от того, где на кривой располагаются наиболее приспособленные фенотипы, учёные выделяют несколько форм естественного отбора.

Движущий отбор – отбор, при котором сдвиг в ряду поколений происходит в определённом направлении. Одностороннее давление движущей силы естественного отбора (с одной стороны) направлено на крайние формы фенотипов.

Классическим примером, доказывающим существование движущей формы отбора, является индустриальный меланизм, описанный на примере изменения покровительственной окраски в популяции берёзовой пяденицы в Англии в XIX в. Вследствие развития промышленности стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, обитающие на них, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.

Итак, движущий отбор осуществляется при изменении условий окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Отбор всегда осуществляется по фенотипам, но вместе с ними отбираются генотипы, которых их обусловливают.

Любое приспособление всегда относительно. Приспособленность организмов к новым условиям не означает, что отбор прекращает своё действие в популяции. В постоянных условиях среды действует стабилизирующий отбор. Эта форма отбора направлена в пользу среднего значения признака, установившегося в популяции, то есть особи, существенно отклоняющиеся от среднего значения признаков, устраняются.

Например, во время бури гибнут птицы с короткими и длинными крыльями, а со средними чаще выживают.

Сходство всех особей, наблюдаемое в популяциях – результат действия стабилизирующей формы естественного отбора.

Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе. Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды. Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Для многих популяций характерно существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку – полиморфизм. Его нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. В одних случаях он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других − может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название дизруптивного, или разрывающего

Этот отбор действует в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон красных, а в летний − чёрных форм двухточечной божьей коровки. Ещё одним примером действия дизруптивного отбора может служить существование сезонных рас у ряда сорных растений (например, у погремка лугового). Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более, т.е. к видообразованию.

Известно, что у самцов многих видов ярко выражены вторичные половые признаки – яркие перья попугаев, хвост павлина, алые гребни петухов, окраска тропических рыб, бивни индийского слона и др. Это явление называют половым диморфизмом. На первый взгляд эти признаки носят неадаптивный характер и осложняют жизнь, делая особи более заметными для хищников, уменьшая их шансы на выживание. Но выживание – не единственный компонент приспособленности организмов, второй компонент – успех в размножении. Ещё Ч. Дарвин обратил внимание на то, что эти компоненты часто вступают в противоречие. Он же предложил называть отбор, направленный на успех в размножении половым отбором.

Самец, который живёт недолго, но нравится самкам, имеет больше шансов на успешное размножение, так как производит больше потомков, чем тот, который живёт долго, но оставляет мало потомков. Например, успех самца-павлина у самок напрямую зависит от яркости его оперения и числа глазков на хвосте.

Рассмотрев формы естественного отбора, можно сделать вывод о том, что он проявляет творческую роль, отбирая и накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные. Это позволяет постепенно создавать новые, более приспособленные к среде обитания виды.

Литературные термины

Первые представления о естественном отборе как движущей силе эволюции сложились в начале XIX века.

Большинство эволюционных теорий принимает следующее определение: естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов.

Основные формы естественного отбора

Движущий отбор – является исходной формой отбора. Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!). Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы. Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено-фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции. Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна. Различают две формы стабилизирующего отбора:

• очищающий отбор,
• отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака. Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время. Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен. К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию.

Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равно приспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами. Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

• все формы должны быть действительно равно приспособлены;
• обе формы должны не скрещиваться между собой;
• среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается:

• сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки),
• экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений,
• полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Теорию дизруптивного отбора разработал Дж. Симпсон.

Высшие формы естественного отбора

Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.

Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).

Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции.

Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).

Если в семье появляется “аллель альтруизма” (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению “аллеля альтруизма” в последующих поколениях. В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей. Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.

К–отбор и r–отбор.

К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами:

• уменьшение числа потомков,
• медленное развитие,
• позднее размножение,
• длительный репродуктивный период.

К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость–приспособленность, “излишек” особей, острая конкуренция.

r–отбор – отбор на плодовитость – характеризуется следующими результатами:

• увеличение числа потомков,
• быстрое развитие,
• раннее размножение,
• однократное размножение.

r–отбор протекает в экологическом вакууме. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, “недостаток” особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование.

Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов. Теорию дестабилизирующего отбора разработал акад. Д.К. Беляев, изучавший генетические аспекты доместикации лисиц. Не исключено, что дестабилизирующий отбор действует и в природе при смене адаптивных зон.

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

Проблема творческой роли естественного отбора.

Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию. Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.

Естественный отбор может сохранить или усовершенствовать приспособления к данной среде или же изменить генетический состав популяции, если возникшее в среде изменение благоприятствует какому-либо новому признаку. Естественный отбор обусловлен тремя свойствами, присущими организмам и их взаимоотношениям со средой:

• генетической изменчивостью,
• наследованием признаков,
• влиянием внешней среды на выживание и размножение.

Ч. Дарвин первым среди естествоиспытателей показал, что наряду с наследственной изменчивостью естественный отбор является основным движущим фактором эволюции органического мира.