О пользе микроорганизмов в почве
Какие бактерии помогают повысить плодородие почвы?
И одним из этих факторов является почвенная биота — все то огромное количество бактерий, грибов, водорослей, играющих роли лаборантов, реактивов и катализаторов в потрясающей природной лаборатории. Их численность в хорошо окультуренной почве может достигать нескольких миллиардов в 1 г субстрата, а общая масса — до 10 т/га.
Практическим результатом исследований и научных работ в области почвенной микробиологии становится направленное функционирование микроорганизмов для повышения почвенного плодородия. Под микроорганизмами мы часто подразумеваем бактерии, хотя грибы и низшие растения также несут на себе очень важную роль в обеспечении биологической активности почвы. Какие же полезные бактерии чаще всего становятся объектами пристального внимания ученых, разработчиков и технологов? Познакомимся с ними поближе.
Познакомимся с полезными почвенными бактериями поближе
Защищает растения от многих болезней
Bacillus subtilis — удивительная бактерия. Многие сталкивались с ее другим названием — сенная палочка. Именно ее создатель теории панспермии Фрэнсис Крик пророчил в «семена жизни» из-за очень устойчивых спор. Эту бактерию можно встретить в воде, воздухе и почве. Она необыкновенно способна к адаптации в меняющихся условиях. Данная особенность получила объяснение, когда ученые расшифровали геном B. subtilis. Во время исследований был обнаружен большой набор транспортных белков, свидетельствующих о гибкости взаимодействия этой бактерии с окружающей средой.
Эта полезная бактерия — настоящая труженица, она способна синтезировать более 70 антибиотиков. Действие многих из них направлено против возбудителей опасных болезней растений. Поэтому B. subtilis охотно используют в качестве основного компонента микробиологических препаратов для обработки садовых растений.
Сенная палочка входит в состав многих микробиологических препаратов, применяемых против болезней растений
Здесь надо отметить, что разные штаммы этой бактерии работают с различной эффективностью при, казалось бы, одинаковых условиях. И наоборот, один и тот же штамм при отличающихся друг от друга условиях может с большим или меньшим успехом бороться с растительной инфекцией. Вот почему разработчики препаратов указывают определенный регламент их применения. Он может сильно различаться у препаратов отдельных производителей, хотя в основе каждого из них лежит все та же Bacillus subtilis.
В последнее время в самых современных препаратах используют отдельные элементы B. subtilis в качестве так называемых элиситоров — веществ, способных вызвать иммунный отклик у растений. После обработки такими препаратами растение готово к встрече с настоящим патогеном, то есть приобретает определенную устойчивость.
Несмотря на свою популярность среди ученых и растениеводов, B. subtilis еще не открыла людям всех своих возможностей. Поэтому исследования ее самой и биологически активных веществ, которые она образует за время своей жизни, продолжаются до сих пор.
Подавляют фитопатогены и стимулируют рост
Среди бактерий рода Pseudomonas есть вредные микроорганизмы, которые вызывают серьезные заболевания растений. Однако есть у этого рода и полезные для нас представители — это сапротрофные бактерии, заселяющие в почве прикорневую зону и являющиеся естественными регуляторами фитопатогенных микроорганизмов. К ним относятся Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, Pseudomonas aureofaciens.
Сапротрофные бактерии заселяют прикорневую зону
Pseudomonas fluorescens вырабатывают антибиотики и бактериоцины. Бактериоцинами называются специфические белки, подавляющие жизнедеятельность клеток других штаммов того же вида или родственных видов бактерий. Поэтому P. fluorescens используют для борьбы с патогенными бактериями рода Pseudomonas, а также другими возбудителями заболеваний.
P. fluorescens также вырабатывают стимуляторы роста. Именно благодаря наличию в корневой зоне растений этих бактерий в нейтральных или слабощелочных почвах идут процессы подавления или вытеснения вредных микроорганизмов, способных вызывать болезни растений. Ученые называют такие почвы обладающими супрессивностью.
Новый отечественный биопрепарат «Атлант» поможет вашим растениям быть сильными и здоровыми, а вам — наслаждаться полезным экологически чистым урожаем.
Использование биопрепарата «Атлант» способствует формированию правильного биоценоза микроорганизмов в корневой и прикорневой зоне растения; угнетению фитопатогенов и вытеснению патогенной микрофлоры; повышению плодородия почвы, обогащению ее азотом и фосфором; предотвращению листовых и стеблевых заболеваний; образованию биохимических соединений, стимулирующих собственный иммунитет растений; значительному увеличению урожая. Препарат производится в двух видах.
«Атлант. Здоровье растений и почвы» представляет собой сухой порошок, которым опудривают посадочный материал и семена перед посевом; также его вносят в грунт перед посадкой с дальнейшим заделыванием в почву.
«Атлант. Питание и рост» — это порошок для приготовления водного раствора, который применяют для замачивания посадочного материала перед посадкой, а также для корневой подкормки (полива) рассады и растений в период вегетации.
«Атлант» — сила растений и ваше здоровье!
Избавляет растения от стресса, обогащает азотом и способствует самоочищению почв
Azotobacter chroococcum впервые была описана в 1901 году. Эта бактерия — свободноживущий азотфиксатор. Нет азота — нет белка, нет хлорофилла; собственно, нет растений. Кроме того, A. chroococcum синтезирует различные фитогормоны, в том числе ауксины, соответственно — является природным производителем стимуляторов роста растений.
Выделяет A. chroococcum и экзополисахариды. Эти интереснейшие вещества выполняют много функций. Одна из них — способность мобилизации тяжелых металлов в почве. Наличие этой бактерии в почвенном слое способствует самоочищению земли, загрязненной тяжелыми металлами — кадмием, ртутью, свинцом. Надо отметить, что способность к самоочищению является одним из двух показателей здоровой почвы (второй такой показатель — уже упомянутая нами супрессивность).
Удобрения, содержащие Azotobacter chroococum, помогают растениям справиться со стрессом
Также экзополисахариды в значительной степени влияют на возможность растений восстанавливаться после стрессов — негативных природных явлений, химических ожогов и т.д. Неудивительно, что A. chroococcum применяется не только в качестве одной из основных составляющих микробиологических удобрений (активаторов), но и как часть инновационных антистрессовых программ, разработанных для поддержки и восстановления растений после гербицидных ожогов, заморозков, повреждения градом и т.д.
Мобилизует фосфор и делает его доступным
Обмен веществ в растениях в значительной степени зависит от фосфора. При его недостатке азот не включается в состав белков и нуклеиновых кислот (носителей генетической информации) растений, а накапливается в виде нитритов и нитратов. У природы есть свои способы предотвращать подобные негативные последствия, а именно наличие в почве бактерий-фосформобилизаторов. Яркой представительницей этой группы считается Bacillus megaterium. Она высвобождает фосфор из органики и преобразует его в растворимые соли фосфорной кислоты. Очевидно, что Bacillus megaterium играет важную роль в синергетическом взаимодействии органических и микробиологических удобрений.
Если фосфор будет усваиваться растениями в необходимом количестве, то в плодах не будут копиться нитриты и нитраты
Bacillus megaterium вырабатывает ряд биологически активных веществ, среди которых особое место занимают витамины В1, В3, В5, В6, В7, В12. Поэтому B. megaterium зачастую включают в микробиологические удобрения, которыми обрабатывают семена, они благоприятно действуют на первых этапах развития растений.
Стимулирует развитие полезной микробной флоры
Еще одна бактерия известна своей полезной деятельностью человечеству с незапамятных времен. Не зная вообще о существовании таких микроскопических существ, как бактерии, люди вовсю пользовались результатами труда Lactococcus lactis. Это наиболее типичный представитель молочнокислых бактерий. С его помощью осуществляется приготовление теста, какао, некоторых молочных продуктов, заготовка овощных консервов и даже силоса для домашних животных.
А в природе L. lactis стимулирует развитие естественной микробной флоры. Включаемая в состав микробиологических препаратов, бактерия играет важную роль — помогает добрососедским отношениям остальных микроорганизмов, входящих в их состав.
Lactococcus lactis стимулирует развитие естественной микробной флоры в почве
Выводы о пользе бактерий
К сожалению, невозможно в формате одной статьи упомянуть все микроорганизмы, которые выполняют важнейшие функции, необходимые для нормального существования почвы и растений. Давайте резюмируем, для чего вообще нужны почве и растениям полезные бактерии.
- Полезные бактерии участвуют во множестве химических реакций и процессов, происходящих в почве, повышая ее биологическую активность.
- В процессе жизнедеятельности они участвуют в гумусообразовании, то есть в создании органического вещества.
- Делают почву здоровой, позволяют ей контролировать численность фитопатогенных микроорганизмов и самоочищаться от вредных примесей.
- Налаживают сбалансированное питание растений, обеспечивают их доступными формами макроэлементов.
- Защищают и стимулируют растения на стадии проростков.
- Стимулируют корнеобразование растений и защищают корневую систему от болезнетворных бактерий и грибов.
- Повышают устойчивость растений к болезням и неблагоприятным факторам окружающей среды.
Источник
Понятия микроорганизмы, микробы, микробиота, микромир, биота приводятся в данной статье как синонимы, чтобы избежать неудобных для чтения повторов.
Современное понимание плодородия почвы напрямую связывают с разнообразием, массой и активностью почвенной биоты.
Основную биомассу микромира почвы составляют грибы, актиномицеты и бактерии. Также всегда есть какое-то количество архей, вирусов, бактериофагов, водорослей, простейших.
Последние выводы ученых – общая биомасса подземных обитателей, по крайней мере, не меньше, чем биомасса всех наземных организмов.
Микробиота находится в постоянной активности – идет борьба за еду, создаются симбиотические сообщества, ведутся войны, создается оружие (в основном, химическое).
Микромир разных почв, даже разных участков одного огорода, может существенно различаться. Картина микромира зависит от времени года и даже дня, температуры и влажности, рН почвы, освещенности и множества других факторов. Это существенно затрудняет практическую работу ученых и логическую достоверность их выводов.
Наука о почвенном микромире – одна из самых новых, хотя первые исследования были сделаны еще в 19 веке. Очень интересно знакомиться с современными научными работами.
Вот ряд выводов, к которым приходят исследователи. Их стоит взять на заметку каждому огороднику:
– Микробиота кислых почв, в основном, представлена грибами. В торфах на долю грибов приходится до 90% от массы всей почвенной биоты.
– Чем более плодородна почва, тем больше в ней аэробных бактерий и актиномицетов. Скорее всего, достоверно и обратное.
– Именно бактерии отвечают за круговорот азота. Одни фиксируют азот воздуха (азотфиксирующие), другие расщепляют белки растительного и животного опада, навоза, выделяя в почву аммиак (аммонифицирующие). Следующие бактерии окисляют аммиак до нитрозо- и нитросоединений (нитрофицирующие). В форме нитратов азот попадает и в растения. Остатки нитратов в почве денитрофицирующие бактерии восстанавливают до молекулярного азота. И круговорот этого элемента повторяется.
– Когда человек вносит в почву минеральные удобрения, он кормит не только (а может быть, не столько) растения, но и микроорганизмы. Есть многократно подтвержденные данные исследователей, показывающие, что количество микробиоты после внесения удобрений вырастает в разы.
– Для жизнедеятельности бактерий, отвечающих за оборот азота в почве, требуется нейтральная кислотность. В кислой среде они не работают.
– Органические кислоты (гуматы), которые составляют основу органических удобрений (навоза, перегноя, вермикомпоста) не могут усваиваться растениями. Они должны сначала переработаться микроорганизмами (минерализоваться), и в таком виде уже становятся доступны растениям. Это значит, что органикой мы подкармливаем не растения, а микробиоту. Но зато микроорганизмы, получив легко усваиваемую пищу, активно размножаются, синтезируют ферменты, гормоны, витамины, антибиотики, которые нужны растениям не меньше, чем минеральные компоненты.
Принято говорить, что микробиота формирует пищевые цепочки. Что они в себя включают?
– Часть микроорганизмов получает пищу и энергию из минералов, воды, воздуха (как фитотрофы и цианотрофы). Известно, что в почве могу идти процессы, аналогичные фотосинтезу. О фиксации азота уже говорилось выше. Бактерии и другие представители микромира могут «питаться» минералами, переводя нерастворимые соли в хелатную форму (это комплексы неорганических соединений с органическими молекулами). И в форме хелатов минералы становятся доступны другим представителям биоты, а также растениям.
– Часть микроорганизмов существует за счет живых биологических субстанций и растения (микробы-паразиты или гетеротрофы).
– Часть микроорганизмов перерабатывает неживую органику (их называют сапрофиты), переводя ее в гумусовые соединения. Здесь первыми в пищевой цепочке являются грибы. И далее, проходя через организмы ряда бактерий, гумус постепенно перерабатывается в минеральные компоненты.
– В почвенной среде много дружественных симбиозов, помогающих его членам выживать. Всем известны симбиозы грибов и водорослей – лишайники.
Для нас важно, что корни растений (ризота) дружат с грибами и бактериями, создавая микоризу.
Без дружественных (или временно прикидывающихся друзьями) микроорганизмов растения обречены на голод и не защищены от врагов и болезней.
Вспомним про питание растений. Мы знаем, что оно бывает воздушное и корневое.
Воздушное питание обеспечивают зеленые листья. Они способны улавливать из воздуха углекислый газ и трасформировать его в углеводы (этот процесс называется фотосинтезом и протекает с использованием хлорофилла). Углеводы – ценный, энергоемкий вид питания.
Углеводы транспортируются к корням, где их поджидают всевозможные микрообитатели почвы. Некоторые из них – например, отдельные виды грибов, азотфиксирующие бактерии проникают непосредственно в ткани корней, другие образуют колонии вокруг корневых волосков. Корни выделяют углеводы, и всасывают почвенные растворы, в которых есть минеральные компоненты, а также продукты жизнедеятельности микроорганизмов – ферменты, гормоны, другие биологически активные вещества. Это корневое питание растений.
– Грибы, проросшие в корни растений, могут эффективно поставлять растениям воду, так как их отростки (гифы) могут расти существенно быстрее корней, и их длина может измеряться километрами. Грибы могут глубже корней проникать в почву в поисках воды, так как им не опасны анаэробные (лишенные кислорода) среды.
Более конкретно о почвенном микромире, о том, как использовать микроорганизмы на практике, будет рассказано в следующих статьях.
Поэтому подписывайтесь на наш канал!
Попробуем разобраться в хитросплетениях мифов и реальностей.
Вас ждут неожиданные факты, полезные для практики результаты научных исследований.
Источник
Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 9 мая 2016; проверки требуют 20 правок.
В структуре наземных биоценозов значительную роль играет почвенная микрофлора. Микроорганизмы способствуют разложению мертвых органических веществ до минеральных, т. е. участвуют в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным[1].
Общие сведения о микрофлоре почвы[править | править код]
Согласно исследованиям С.Н. Виноградского (1952) микрофлору почвы можно разделить на метаболически активные организмы (R-стратеги), которые ассимилируют неорганические, низкомолекулярные органические вещества и быстро ферментируют высокомолекулярные органические соединения — белки, целлюлозу, пектин, хитин («зимогенная» микрофлора), и метаболически малоактивные организмы (k-стратеги), способные к деструкции и синтезу гумусовых веществ («аутохтонная» микрофлора)[2]. С.П. Костычевым подразумевалось, что растения служат источником питательных субстратов для микрофлоры, которая является биологически активным окружением растения, поставляющим генетические ресурсы для эволюции симбиотически специализированных форм[3].
Существуют две основные группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов — вступающие в симбиоз с высшими растениями (роды бактерий Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium)[4] и свободноживущие. Ко второй группе относятся ассоциативные азотфиксаторы (роды бактерий Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter и др.) и микроорганизмы, более приспособленные к свободному существованию в почве (роды бактерий Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и др.; азотфиксирующие фототрофные бактерии, цианобактерии)[5].
По выражению В. И. Вернадского: «Почва пропитана жизнью». Жизнеспособные микроорганизмы могут давать в сутки несколько поколений себе подобных. В 1г почвы численность бактерий достигает миллиарда[6].
На большое количество микроорганизмов в биосфере указывают исследования Д.И. Никитина, по их подсчетам микробная биомасса в почве превышает ежегодно синтезируемую высшими растениями фитомассу[7].
Исследования П.А. Кожевина количества микробной биомассы дерново-подзолистой и серой лесной почв, а также чернозема показали, что на долю чистой микробной массы в среднем приходится около 0,1% массы почвы. Им рассмотрены механизмы регуляции численности микроорганизмов и подходы к управлению желательной или нежелательной микрофлорой в почве[8].
Функции микрофлоры почвы[править | править код]
Почвенная микрофлора разлагает органические субстанции и разрабатывает ценные формы гумуса в глубинных слоях земли. Жизненные процессы в почве играют ключевую роль для ее строения, плодородия, роста и развития растений. В садовой почве с глубиной пахотного слоя до 0,2 м количество микроорганизмов может составлять 7%, что означает 42 кг органической массы на каждые 100 квадратных метров[9].
Изучение микрофлоры почвы показало, что концепция микробиома, изначально предложенная J. Lederberg с соавт. для характеристики совокупного генома кишечной микрофлоры человека, может быть частично распространена на микробные сообщества растений. Основные функции эндофитных сообществ заключаются в контроле патогенов и вредителей, а также в освобождении растений от поступающих извне ксенобиотиков, а возможно, и от собственных токсичных метаболитов. Некоторые клубеньковые бактерии способны к фиксации азота. Такие бактерии вступают в симбиоз с бобовыми культурами, проникают в их корни и вызывают образование “клубеньков”, в которых они размножаются. Эти микроорганизмы способны фиксировать азот, а образующийся при этом аммиак используется растением для собственного роста[10][11].
Некоторые виды микробного сообщества почвы могут выполнять такие функции как: ассимиляция почвенных источников азота, фосфора и железа, а также трансформация и перераспределение метаболитов между частями растения, что в определенной степени компенсирует отсутствие у него пищеварительных органов. Важной функцией эндофитов, особенно в условиях стрессов, может быть регуляция развития растений посредством активации синтеза гормонов, витаминов и других биологически активных веществ[12].
Обнаружено два пути диссимиляционной нитратредукции у различных представителей почвенной микрофлоры. При развитии в естественной среде обитания денитрифицирующие псевдомонады осуществляют оба процесса в равной мере, у спороносных бактерий доминирует восстановление нитрата до аммонийного азота. В результате осуществления процессов денитрификации у этих микроорганизмов обнаружены значительные потери азота из среды[13].
Микроскопические грибы отличаются наиболее активным и совершенным энергетическим обменом по сравнению с другими почвенными микроорганизмами. Коэффициент использования субстрата у них может достигать 50 – 60%. У актиномицетов и бактерий этот показатель несколько ниже. Преобладание грибов в микробном сообществе, осуществляющем разложение растительных остатков, объясняется не только высокой проникающей способностью нитей грибного мицелия (гифов), но и биохимическими особенностями. При распаде целлюлозы, крахмала и пектинов почвы образуется большое количество органических кислот, которые повышает кислотность почвы, а это неблагоприятно сказывается на ее заселении бактериями. Большинство микроорганизмов предпочитают нейтральную реакцию среды[14].
Биомасса грибов может активно развиваться как в верхних слоях почвы, так и при дефиците кислорода, например Fusarium (F. culmorum, F. oxysporum), Trichoderma viride и некоторые виды Aspergillus и Penicillium развиваются в глубинных слоях почвы. По сравнению с остальными почвенными организмами грибы имеют экономный обмен веществ, так как они используют большое количество углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60% расщепляемых грибами веществ переходит в слоевища грибов, то есть они также осуществляет фиксацию азота[15].
Разработка препаратов на основе почвенной микрофлоры[править | править код]
Почвенные микроорганизмы значительно отличаются друг от друга по морфологии, размерам клеток, отношению к кислороду, потребностям к ростовым факторам, способности ассимилировать различные субстраты. В почве насчитывается свыше 100000 видов микроорганизмов, но в промышленности используется около 100 из них[16].
Одна из важнейших задач сельскохозяйственной микробиологии — выяснение роли микроорганизмов в агроландшафте, вычленение наиболее значимых видов, изучение их функций, селекции и интродукции в окружающую среду, что впоследствии позволит направленно регулировать почвенно- микробиологические процессы. Сельскохозяйственная микробиология превратилась в наиболее актуальное направление по причинам непредвиденных последствий применения минеральных удобрений, пестицидов и регуляторов роста растений. В большинстве случаев это привело к непредсказуемым изменениям климата и утрате как биологического разнообразия растений и животных, так и изменению микромира почвенного плодородного слоя. Необходимость использования биологических возможностей растений и микроорганизмов для частичной или полной замены агрохимикатов позволяет успешно решить проблему обеспечения питательными веществами и защиты растений от болезней и вредителей[17].
При определении продуктивности взаимодействия «растение-микроорганизм» необходима оценка совместимости метаболических систем, к примеру, путей транспортировки азота и углерода, а также отсутствие активных защитных реакций у растений в ответ на присутствие или проникновение микроорганизмов. Расположенные в ризосфере или «клубеньках» бактерии могут синтезировать вещества, как стимулирующие (фитогормоны, витамины), так и угнетающие (ризобиотоксины) развитие растения[18].
В настоящее время производятся продукты следующих классов:
- Вещества, синтезированные теми или иными почвенными микроорганизмами, например фитогормоны.[19]
- Препараты искусственно размноженных почвенных микроорганизмов определённых штаммов. Например, сенной палочки (Bacillus subtilis), или грибов-эндофитов.
- Препараты искусственно подобранных и искусственно воспроизводимых сообществ микроорганизмов, например “эффективные микроорганизмы”.
- Препараты естественных сообществ микроорганизмов естественных и искусственных почв, например концентрированный почвенный раствор (КПР).
Заключение[править | править код]
Таким образом, почвенная микрофлора отличается как видовым, так и функциональным многообразием. Интенсивность исследований в этой области, позволяет с оптимизмом смотреть на будущее сельскохозяйственной микробиологии. В зависимости от целей почвенную микрофлору можно с успехом применять как при выращивании растений и переработки различных субстратов, так и в смежных областях решая актуальные задачи биотехнологии.
Литература[править | править код]
- ↑ Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
- ↑ Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М., 1952.
- ↑ Костычев С.П. Новейшие исследования по биодинамике почв // Природа. 1927. № 5.
- ↑ Новикова Н. И. Современные представления о филогении и систематике клубеньковых бактерий // Микробиология. — 1996. —Т. 65, № 4. — С. 437–450.
- ↑ Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Под ред. Спайнка Г., Кондороши А., Хукаса П.; Рус. пер. под ред. Тихоновича И. А., Проворова Н. А. — СПб., 2002. — 567 с.
- ↑ Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.: Наука, 1989.-264 с.
- ↑ Никитин Д.И. Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979.-318 с.
- ↑ Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.-175 с.- ISBN 5-211-00462-0
- ↑ Почва и компост. – М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, Изд-во Лик пресс, Московская с/х Академия им. Тимирязева, 2001.-144с.
- ↑ Блинов В.А. Биотехнология. Саратов, 2003. 196 с.
- ↑ Биологическая фиксация атмосферного азота [Текст] / Е. Н. Мишустин. – М. : Наука, 1968. – 530 с.
- ↑ L e d e r b e r g J., M c C r a y A.T. «Ome sweet» omics — a genealogical treasury of words. Scientist, 2001, 15: 8.
- ↑ Сычева С.А. Женщины-почвоведы. Библиографический справочник о российских и советских исследовательницах почв. М.: НИА-Природа, 2003.-440 с.
- ↑ Шапиро Я. С. Агробиология: учебное пособие. СПб.: Проспект Науки,2009. – 280 с.
- ↑ Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е.В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв // Известия РАН. Серия Биологическая. 2010. № 3. С. 308-317.
- ↑ Елинов Н. П. Основы биотехнологии. СПб., 1995. С.373-489
- ↑ Тихонович И. А., Проворов Н. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб, 2009
- ↑ Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Под ред. Тихоновича И. А., Проворова Н. А. — СПб.: Наука, 1998. — 194 с.
- ↑ Ф. Ю. Гельцер. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений.. — Москва: МСХА, 1990. — ISBN 5723000373.
Источник