В чем заключается польза клубеньковых бактерий для человека

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

• являются частью круговорота вещества – азота;
• синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
• могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
• разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:

• через повреждение тканей;
• проникновением через корневые волоски;
• внедрением через молодые верхушки корня;
• благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

• у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Другие привлекательные для азотфиксирующих растения – это, как пример:

• донник;
• люцерна;
• клевер;
• фасоль, горох (не только пищевой, но и коровий), вика, чина;
• соя;
• люпин и сераделла.

Видео: клубеньковые растения

КФК «Пчёлка», Алексей Руссков о благотворном влиянии клубеньковых бактерий на выращивание люпинов

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Клубеньковые бактерии были первой по времени группой азотфиксирующих микробов, о которых узнало человечество.

Около 2000 лет назад земледельцы заметили, что возделывание бобовых культур возвращает плодородие истощенной почве. Это особое свойство бобовых эмпирически связывали с наличием на корнях у них своеобразных узелков, или клубеньков, но объяснить причины этого явления долгое время не могли.

Потребовалось провести еще очень много исследований, чтобы доказать роль бобовых культур и живущих на их корнях бактерий в фиксации газообразного азота атмосферы. Но постепенно работами ученых разных стран была раскрыта природа и детально изучены свойства этих замечательных существ.

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, т. е. приносят друг другу взаимную пользу: бактерии усваивают азот из атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы растениями, а они, в свою очередь, снабжают бактерии веществами, содержащими углерод, который ранения усваивают из воздуха в виде углекислого газа.

Вне клубеньков на искусственных питательных средах клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до 35°, а наиболее благоприятными (оптимальными) для них являются температуры порядка 20—31°. Наилучшее развитие микроорганизмов наблюдается обычно в нейтральной среде (при pH равном 6,5—7,2).

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в таких почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) их расы.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти микробы могут поселяться на корнях у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что они обладают определенной специфичностью, имеют свои «вкусы» и «снимают» будущее «жилье» в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям-хозяевам, на которых они поселяются):

• клубеньковые бактерии люцерны и донника;
• клубеньковые бактерии клевера;
• клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов;
• клубеньковые бактерии сои;
• клубеньковые бактерии люпина и сераделлы;
• клубеньковые бактерии фасоли;
• клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Надо сказать, что специфичность клубеньковых бактерий в различных группах бывает неодинаковой. Разборчивые «квартиросъемщики» иногда теряют свою щепетильность. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Способность к образованию клубеньков свойственна далеко не всем бобовым, хотя в общем широко распространена у представителей этого огромного семейства. Из 12 тыс. видов бобовых было специально изучено 1063. Оказалось, что 133 из них не способны образовывать клубеньки.

Способность к симбиозу с азотфиксаторами, по-видимому, свойственна не только бобовым растениям, хотя в сельском хозяйстве они являются единственными важными азотфиксирующими культурами. Как установлено, атмосферный азот связывают бактерии, живущие в клубеньках на корнях лоха, облепихи, шефердии, сосны лучистой, ногоплодника, ежи сборной, субтропических растений рода казуарина. Способны к фиксации азота и бактерии, живущие в узлах листьев некоторых тропических кустарников.

Фиксацию азота осуществляют также актиномицеты, живущие в клубеньках корней ольхи, и, возможно, грибы, живущие в корнях райграса и некоторых вересковых растений.

Но для сельского хозяйства наибольший практический интерес представляют, конечно, бобовые. Большинство отмеченных небобовых растений сельскохозяйственного значения не имеет.

Очень важен для практики вопрос: как живут клубеньковые бактерии в почве до заражения ими корней?

Оказывается, клубеньковые бактерии могут очень долго сохраняться в почве при отсутствии «хозяев» — бобовых растений. Приведем такой пример. В Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева имеются поля, заложенные еще Д. Н. Прянишниковым. На них из года в гол возделываются одни и те же сельскохозяйственные культуры и сохраняется бессменный пар, на котором в течение почти 50 лет не выращивались никакие растения. Анализ почв этого пара и поля бессменной ржи показал, что в них в значительных количествах обнаруживаются клубеньковые бактерии. Под бессменной рожью их несколько больше, чем в пару.

Следовательно, клубеньковые бактерии сравнительно благополучно переживают отсутствие бобовых растений и могут очень долго ожидать встречи с ними. Но в этих условиях они теряют свое замечательное свойство фиксировать дзот. Однако бактерии с «удовольствием» прекращают «свободный образ жизни», как только на их пути попадается подходящее бобовое растение, они тотчас же проникают в корни и создают свои домики-клубеньки.

В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: два живых организма — бактерии и растения, между которыми устанавливаются тесные симбиотические взаимоотношения, и условия внешней среды. Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков.

Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их способности выделять так называемые стимулирующие вещества; эти вещества вызывают бурное разрастание тканей корня.

Другая их существенная особенность способность проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря их инфекционная способность, которая, как уже говорилось, различна у разных рас клубеньковых бактерий.

Роль бобового растения в образовании клубеньков определяется способностью растений выделять вещества, стимулирующие или угнетающие развитие бактерий.

Большое влияние на восприимчивость бобового растения к заражению клубеньковыми бактериями оказывает содержание в его тканях углеводов и азотистых веществ. Обилие углеводов в тканях бобового растения стимулирует образование клубеньков, а повышение содержания азота, напротив, угнетает этот процесс. Таким образом, чем выше в растении соотношение C/N, тем лучше идет развитие клубеньков.

Интересно, что азот, содержащийся в тканях растения, как бы мешает внедрению азота-«пришельца».

Третий фактор — внешние условия (освещение, элементы питания и т. д.) также оказывает значительное влияние на процесс образования клубеньков.

Но возвратимся к характеристике отдельных видов клубеньковых бактерий.

Инфекционная способность, или способность к образованию клубеньков, не всегда еще говорит о том, насколько активно клубеньковые бактерии фиксируют азот атмосферы. «Работоспособность» клубеньковых бактерий в связывании азота называют чаще их эффективностью. Чем выше эффективность, тем больше коэффициент полезного действия этик бактерий, тем более ценны они для растения, а значит и для сельского хозяйства вообще.

В почве обнаруживаются расы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между этими двумя группами. Заражение бобовых растений эффективной расой клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота. Неэффективная раса вызывает образование клубеньков, но азотфиксации в них не происходит, следовательно, напрасно расходуется строительный материал, растение «даром» кормит Своих «постояльцев».

Имеются ли различия между эффективными и неэффективными расами клубеньковых бактерий? До сих пор таких отличий в форме или в поведении на искусственных питательных средах не удалось найти. Но у клубеньков, образованных эффективными и неэффективными расами, обнаруживаются некоторые отличия. Существует, например, мнение, что эффективность связана с объемом зараженных бактериями тканей корня (у эффективных рас она в 4—6 раз больше, чем у неэффективных) и длительностью функционирования этих тканей. В инфицированных эффективными бактериями тканях всегда обнаруживаются бактероиды и красный пигмент, вполне тождественный гемоглобину крови. Его называют леггемоглобнном. Неэффективные клубеньки имеют меньший объем инфицированной ткани, в них отсутствует леггемоглобин, бактероиды обнаруживаются не всегда и выглядят они иначе, чем в эффективных клубеньках.

Эти морфолого-биохимические отличия используют для выделения эффективных рас клубеньковых бактерий. Обычно бактерии, выделенные из крупных, хорошо развитых клубеньков, имеющих розоватую окраску, бывают весьма эффективными.

Выше уже говорилось, что «работа» клубеньковых бактерий и ее «коэффициент полезного действия» зависит от ряда внешних условий: температуры, кислотности среды (pH), освещения, снабжения кислородом, содержания в почве питательных элементов и т. д.

Влияние внешних условий на фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота можно показать на нескольких примерах. Так, значительную роль в эффективности азотфиксации играет содержание в почве азотнокислых и аммиачных солей. В начальных фазах развития бобового растения и образования клубеньков присутствие в почве небольших количеств этих солей оказывает благоприятное влияние на симбиотическое сообщество; а позже это же количество азота (особенно нитратной его формы) угнетает азотфиксацию.

Следовательно, чем богаче почва доступным для растения азотом, тем слабее протекает фиксация азота. Азот, содержащийся в почве, так же как и находящийся в теле растения, как бы препятствует привлечению новых его порций из атмосферы. Среди других элементов питания заметное влияние на азотфиксацию оказывает молибден. При добавлении в почву этого элемента азота накапливается больше. Объясняется это, по-видимому, тем, что молибден входит в состав ферментов, осуществляющих фиксацию атмосферного азота.

В настоящее время достоверно установлено, что бобовые, выращиваемые в почвах, содержащих недостаточное количество молибдена, развиваются удовлетворительно и образуют клубеньки, но совершенно не усваивают атмосферный азот. Оптимальное количество молибдена для эффективной азотфиксации составляет около 100 г молибдата натрия на 1 га.

Роль бобовых культур в повышении плодородия почвы

Итак, бобовые культуры имеют очень большое значение для повышения плодородия почвы. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения.

Но практиков сельского хозяйства, естественно, интересует и количественная сторона. Какое количество азота может быть накоплено в почве при культивировании тех или иных бобовых растений? Сколько азота остается в почве, если урожай полностью убирается с поля или если бобовые запахивают как зеленое удобрение?

Известно, что в случае заражения бобовых эффективными расами клубеньковых бактерий они могут связывать от 50 до 200 кг азота на гектар посева (в зависимости от почвы, климата, вида растения и т. д.).

По данным известных французских ученых Пошона и Де Бержака, в обычных полевых условиях бобовые культуры фиксируют приблизительно следующие количества азота (в кг /га):

Корневые остатки однолетних и многолетних бобовых растений в разных условиях культуры и на разных почвах содержат различные количества азота. В среднем люцерна ежегодно оставляет в почве около 100 кг азота на гектар. Клевер и люпин могут накопить в почве приблизительно по 80 кг связанного азота, однолетние бобовые оставляют в почве до 10—20 кг азота на гектар. Учитывая площади, занятые в СССР бобовыми, советский микробиолог Е. Н. Мишустин подсчитал, что они возвращают полям нашей страны ежегодно около 3,5 млн. т азота. Для сравнения укажем, что вся наша промышленность в 1961 году выработала 0,8 млн. т азотных удобрений, а в 1965 году даст 2,1 млн. т. Таким образом, азот, добываемый из воздуха бобовыми в симбиозе с бактериями, занимает ведущее место в азотном балансе земледелия нашей страны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.