В пользу гипотезы симбиотического происхождения митохондрий от аэробных прокариот свидетельствует

Вот они движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они – чужие. Мне жаль, что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их; не то чтобы я чувствовал, как они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой гармонии, я бы по-другому понимал музыку

Вот она клетка, обычная эукариотическая клетка. Перед вами, во всем своем многообразии, но неизменная в своей сути. Вы, я, ваши близкие и прошедшие мимо незнакомцы, 13 рыбок и 5 хомяков из вашего детства, плавающие в луже инфузории и зеленеющий на подоконнике куст алоэ, все они состоят из этих клеток. Мы говорим об эукариотах на уроках биологии в школе, говорим в универе, но не слишком часто задумываемся, как же клетки эти в той самой, привычной для нас комплектации появились на свет.
На данный момент, основополагающей теорией, дающей на это ответ, является теория эндосимбиогенеза. Впервые, эндосимбиотическое происхождение хлоропластов, предположил в 1883 году А. Шимпер, который проследил и продемонстрировал их саморепликацию внутри клетки. Сам же термин, в 1905 году, предложил отечественный ученый К. С. Мережковский. А в 1907 году Фамицин представил первую, детально сформулированную теорию эндосимбиогенеза и основанную на ней принципиально новую концепцию органического мира. Затем, на несколько десятков лет о теории забыли, а вторую жизнь она получила в 1960х годах, благодаря Линн Маргулис.

Линн Маргулис ( 1938-2011), американский биолог, создатель теории симбиогенеза

По словам Линн Маргулис, в процессе эндосимбиогенеза «все наборы генов, даже целые организмы со своим геномом, принимаются и сливаются в другой». То есть, сливаясь, две клетки формируют качественно отличную разновидность. Это и заставляет эволюционистов предполагать, что симбиогенез явился одним из основных процессов видообразования.

Принято считать, что много миллионов лет назад, в докембрии обитали примитивные прокариоты, энергетические запасы которых пополнялись в процессе брожения. Предположительно, клеточные стенки их были очень тонкими, либо отсутствовали вовсе, а имели они лишь плазматическую мембрану. Это и поспособствовало проникновению аэробных бактерий-симбионтов. Цитоплазма клеток-хозяев обеспечивала им питательную среду, те в ответ обеспечивали клетку энергией, увеличивая эффективность клеточного дыхания во много раз. Со временем клетки-симбионты и превратились в клеточные органеллы – митохондрии в том виде, в котором мы их знаем. В настоящее время, предполагается, что и клеточное ядро, и пластиды автотрофов имеют подобное происхождение. Ранее считалось, что и жгутики имеют симбиотическую природу, происходя от спирохет. Но никаких специфичных белков, общих со спирохетами не было найдено. На сегодняшний день, наиболее обоснованным является симбиотическое происхождение митохондрий, поэтому речь сейчас пойдет о них.

На чем же основаны подобные, меняющие концепцию возникновения жизни, взгляды? Для того чтобы в этом разобраться, стоит вспомнить некоторые основы цитологии.

От бактерий до органелл

Прежде всего, немного поговорим о различиях прокариот и эукариот. Представителями первых являются бактерии, архебактерии и цианобактерии. К эукариотам принято относить царства растений, животных и грибов. Главным особенностью, которая и позволяет разделить эти два царства, является ядро. Прокариоты, или доядерные организмы, как уже ясно из названия, ядра не имеют. Их кольцевая ДНК расположена прямо в цитоплазме и практически не имеет связей с белками. Эукариоты ядро имеют, а линейные молекулы ДНК, в нем расположенные, в совокупности с белками-гистонами формируют хромосомы. Другой важной особенностью является различие процессов размножения. Так, прокариоты  обычно размножаются бинарным делением, а эукариоты в процессе мейоза или митоза. Набор органелл первых представлен мелкими рибосомами (70s), в то время как клетки имеющие ядро содержат и другие компоненты. Одними из самых важных составных частей эукариотической клетки, обеспечивающими ее энергетические нужды, являются митохондрии.

Митохондрии в клетке. Изображение: https://old.synapses.clm.utexas.edu/atlas/7_1_16.STM

Митохондрии – двумембранные сферические органеллы, характерные как для автотрофов, так и для гетеротрофов. Количество их в клетке может варьироваться от единичных органелл до нескольких тысяч. Они имеют внутреннюю и наружную мембраны, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана формирует кристы, за счет которых, значительно увеличивается площадь ее поверхности, и ограничивает митохондриальный матрикс. В матриксе располагаются ферментные системы, а так же митохондриальные ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат. ДНК митохондрий представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу, которая кодирует 2 рРНК, 22 тРНК и 13 субъединиц ферментов дыхательной цепи. Репликация ее происходит в интерфазе, часто этот процесс синхронизирован с репликацией ядерной ДНК. Белоксинтезирующий аппарат представлен маленькими рибосомами, константа седиментации которых равна 70s. Основной функцией митохондрий является образование основной энергетической “валюты” клетки – АТФ в результате ряда химических преобразований. Так, поступающий в митохондрию ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, где образуется кофермент НАДН+. Последний транспортируется в дыхательную цепь, конечным продуктом которой и является АТФ.

Доисторический мир

Иллюстрация Don Dixon

Какие же бактерии могли быть предками митохондрий? На сегодняшний день, доказано, что филогенетически к ним ближе всего пурпурные альфа-протеобактерии. Выпячивания их мембран, напоминают кристы митохондрий. В анаэробной среде, их предки, скорее всего, выживали, обитая в аэробных карманах. Вступив в симбиоз с клеткой-предшественником эукариот, они утратили способность к фотосинтезу, ведь новый хозяин в обмен на защиту от кислорода, обеспечивал их питательными веществами. И, таким образом, из симбионтов факультативных, они превратились в облигатных, начав зависеть от ядерного генома.

Существует ряд доказательств подобного происхождения митохондрий, основанных на схожести их строения с прокариотами.

Во-первых, особенность строения их мембран. Наружная мембрана имеет сходство с мембранами вакуолей, что лишний раз указывает на внешнее происхождение митохондрий. А внутренняя мембрана, как упоминалась ранее, имеет сходство с мембраной бактерий. Кристы имеют общие черты с мезосомной мембраной многих прокариот.

Во-вторых, митохондрии, как и прокариоты размножаются бинарным делением, которое может происходить независимо от деления клетки. Они никогда не синтезируются de novo, возникая в покоящихся клетках из протомитохондрий. Пока неизвестно, откуда берутся последние. Предполагается, что затравкой для них служит высвобождающаяся в цитоплазму ДНК постмитохондрий.
В-третьих, генетический материал митохондрий представлен кольцевой, несвязанной с гистонами молекулой ДНК, размером в 120 000 – 150 000 пар оснований. Их рибосомные и транспортные РНК отличаются от ядерных, но имеют определенное сходство с аналогичными молекулами некоторых эубактерий.

Еще одним пунктом является наличие у митохондрий собственного белоксинтезирующего аппарата. При этом, как уже сказано выше, константа седиментации их рибосом равна 70s. Это является еще одним доводом в пользу их симбиотического происхождения.

Помимо этого, некоторые лекарственные препараты, действие которых направлено на бактерии, могут воздействовать и на митохондрии. Например – антибиотик Рифампицин. Он воздействует на РНК-полимеразы бактерий, ингибируя их. Хотя аналогичный митохондриальный фермент кодируется ядром клетки, данный препарат влияет на него так же. Антибиотики, блокирующие синтез белка у бактерий, не воздействуют на рибосомы эукариотических клеток, но при этом «выключают» белоксинтезирующий аппарат митохондрий.

В настоящее время, еще сохранились организмы, представляющие собой промежуточные формы на пути образования митохондрий из бактерий. Так, примитивная амеба Pelomyxa не имеет митохондрий, но всегда содержит эндосимбиотические бактерии.

Признание симбиотического происхождения митохондрий, делает эволюционный разрыв еще более явным. Ведь биохимически прокариотическая клетка устроена гораздо сложнее, а морфологически – проще. Этот парадокс впервые, в середине прошлого века, заметил Р. Стейниер и указал на возможность его разрешения. Все дело в том, что эндосимбионты характерны лишь для эукариотической клетки. Дело в том, что прокариоты не способны к фагоцитозу, цитоплазма их неподвижна. Ученый предположил, что биохимическая примитивность протоэукариот была обусловлена фаготрофным механизмом их питания, который обеспечивал поступление энергии и всех необходимых веществ с пищей и не вынуждал самостоятельно вырабатывать новые биохимические механизмы. Таким образом, различия прокариот и эукариот объясняются направлениями их дальнейшего развития.

Существует мнение, что царства эукариот возникли от разных предков в результате эндосимбиоза на различных этапах эволюции. Об этом говорят и различия митохондриальных геномов простейших, грибов, растений и животных. Как бы то ни было, потомки прокравшихся миллионы лет назад в наши клетки свободно живущих бактерий обитают в них, по сей день. Наши давние-давние предки защитили их от агрессивных воздействий внешней среды, а те, в свою очередь, обеспечили эукариотам полноценную жизнь в насыщенной кислородом среде. Так и началась история великого симбиоза.

Автор: Елена Лисицына

Источники:

https://old.en.wikipedia.org/wiki/Symbiogenesis

https://old.en.wikipedia.org/wiki/Mitochondrion

https://old.en.wikipedia.org/wiki/Eukaryote

https://old.www.amgpgu.ru/Evolution/Lectures/Cell/Dymshitz.html

https://old.eureka-info.ru/2013/06/22/linn/

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли себе «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках эукариот. Бактерии имели возможность использовать молекулярный кислород для окисления питательных веществ и использовать энергию света. Более крупные клетки ? хозяева использовали эти полезные свойства и имели с такими помощниками явное преимущество перед своими современниками. Все ныне живущие эукариоты, за малым исключением, содержат митохондрии, а все автотрофные эукариоты содержат также хлоропласты. По-видимому, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза. Более крупные клетки эукариот защищали свои симбиотические органеллы от неблагоприятных воздействий.

Этиопласты образуются у растений, выращиваемых в темноте, они имеются, например, у проростков, расположенных в почве, до их выхода на дневную поверхность.

Этиопласты занимают промежуточное положение между пропластидами и настоящими хлоропластами. Для них характерно хорошо развитое проламеллярное тело с кристаллической структурой. На свету этиопласты тут же превращаются в зрелые хлоропласты.

Хромопласты — это пигментированные окрашенные пластиды, но в отличие от хлоропластов, они не содержат хлорофиллов, а синтезируют и накапливают каротиноиды. Каротиноиды придают этим пластидам желтую, оранжевую и красную окраску.

При этом каротиноиды синтезируются не на поверхности внутренних мембран, а в строме хромопластов. Как правило, каротиноиды растворены в жирных маслах пластоглобул. Внутренняя мембранная система у хромопластов либо не развита, либо деградировала.

Форма хромопластов весьма разнообразна. Они придают яркую окраску лепесткам цветов, зрелым плодам. Это имеет явное приспособительное значение.
Хромопласты обычно возникают из хлоропластов, реже из лейкопластов. По целому ряду признаков их можно назвать стареющими пластидами. Старение хлоропластов происходит, например, при созревании фруктов. Массовое старение хлоропластов наблюдается при пожелтении листьев осенью.

Митохондрии

Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами, каждая толщиной 5 — 6 нм. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов, называемых кристами. Кристы значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Внутреннее содержимое митохондрий называется матриксом.
Митохондрии обычно мельче, чем пластиды, имеют около половины (0,5 мкм) в диаметре и очень разнообразны по форме и величине. Они могут быть округлыми, вытянутыми, гантелевидными, неправильной формы.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии. Энергия идет на восстановление АТФ (АДФ — АТФ). АТФ ? основной резерв энергии всех эукариотических клеток.
Поскольку в митохондриях накапливается энергия, их называют энергетическими станциями клетки.

Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий, хотя их количество заметно варьирует и определяется потребностью клетки в АТФ.
С помощью прерывистой съемки можно увидеть, что митохондрии находятся в постоянном движении. Они поворачиваются, изгибаются, перемещаются из одной части клетки в другую, а, кроме того, сливаются друг с другом и делятся простым делением.

Митохондрии обычно собираются и накапливаются там, где нужна энергия.
Митохондрии, подобно пластидам, являются полуавтономными органеллами. Они содержат компоненты, необходимые для синтеза собственных белков.

Рибосомы

Основной функцией рибосом является трансляция, то есть синтез белков. На фотографиях, полученных с помощью электронного микроскопа, они выглядят округлыми тельцами диаметром 20 — 30 нм.

Рибосомы содержат примерно равные количества РНК и белка.
Каждая рибосома состоит из 2-х субъединиц неравных размеров, формы и строения. Субъединицы рибосом обозначают по величине коэффициентов седиментации (то есть осаждения при центрифугировании).

В цитоплазме локализованы 80 S рибосомы, состоящие из 40 S и 60 S субъединиц.
В хлоропластах содержатся 70 S рибосомы, в митохондриях 80 S, но отличающиеся от цитоплазматических.

По-видимому, малая субъединица располагается поверх большой так, что между частицами сохраняется пространство («туннель»). Туннель используется для размещения м — РНК во время белкового синтеза.

Полисомы

Во время синтеза белка одну молекулу м — РНК могут транспортировать несколько рибосом. Рибосомы, связанные с одной молекулой м — РНК, образуют полирибосому или полисому.

Полисомы могут находиться в свободном состоянии в цитоплазме, либо могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, или с наружной мембраной ядерной оболочки. Размер полисом определяется длиной молекул м — РНК.

Лизосомы

Лизосомы были открыты в клетках печени животных и затем обнаружены у растений.
Эти органоиды диаметром около 1 мкм ограничены одинарной мембраной и содержат набор гидролитических ферментов.

Мембрана лизосом полностью предотвращает выход ферментов из органоидов. Мембраны способствуют также поддержанию оптимальных условий для действия ферментов в лизосоме ? формируют кислую среду.

Лизосомы формируются в специализированных участках гладкого эндоплазматического ретикулума.

Лизосомы осуществляют:

• деградацию (разрушение) участков цитоплазмы собственной клетки
• гидролиз запасных веществ.

В растительных клетках определение лизосом затруднено, поскольку лизосомные функции выполняет вакуолярная система. Многие исследователи склонны даже не различать эти органоиды и считают, что специализированные вакуоли по переваривающей активности сравнимы с лизосомами животных.

Микротела

Микротела у растений были выявлены совсем недавно в 1958 г с помощью электронного микроскопа. Это тельца округлой формы 0,2 — 1,5 мкм в поперечнике, ограниченные элементарной мембраной.

В некоторых микротелах обнаруживается белковый кристаллоид, представляющий собой гексагонально расположенные трубочки диаметром около 6 нм.

Число микротел в различных клетках неодинаково, но чаще чуть меньше или равно количеству митохондрий. Предполагается, что микротела являются производными эндоплазматического ретикулума.

В клетках растений выявлены 2 основных типа микротел с идентичной структурой, но выполняющие различные физиологические функции:

1. пероксисомы
2.  глиоксисомы

Пероксисомы многочисленны в клетках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами. В них происходят реакции светового дыхания ? поглощение О2 и выделение СО2 на свету, то есть процесс, противоположный световым реакциям фотосинтеза.

Глиоксисомы возникают при прорастании семян и участвуют в превращении жирных масел эндосперма в сахара.

Липидные капли

Липидные капли — это структуры сферической формы, содержащие липиды, размером около 0,5 мкм.

Похожие, но более мелкие капли пластоглобулы встречаются в пластидах.
Липидные капли первоначально принимали за органеллы и называли сферосомами (за идеально округлую форму). Считалось, что они окружены двуслойной или однослойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель нет мембраны, но они могут быть покрыты белком.

Микротрубочки

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках, это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьируется.
Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка ? тубулина. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость.
Микротрубочки представляют собой динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла.
У микротрубочек много функций. Одна из наиболее важных — это участие в формировании клеточной оболочки. По-видимому, микротрубочки контролируют и ориентируют упаковку целлюлозных микрофибрилл.

Микрофиламенты

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Они представляют собой длинные нити толщиной 5 — 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов играют ведущую роль в токах цитоплазмы.

Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Основное вещество — гиалоплазма

Еще недавно основное вещество клетки считали гомогенным и бесструктурным гелем.
Однако последние исследования показали, что основное вещество обладает сложной структурой. Под электронным микроскопом было обнаружено, что основное вещество представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 — 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены на этой микротрабекулярной решетке.
Микротрабекулярная решетка делит клетку на 2 фазы:

• богатые белком тяжи решетки
• богатое водой пространство между тяжами.

Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля.

Микротрабекулярная решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Эргастические вещества или включения

Эргастические вещества — это пассивные продукты метаболизма: запасные вещества или отходы. Обычно они представлены в форме разнообразных кристаллоподобных включений. К образованию включений приводит избыточное накопление некоторых веществ, по тем или иным причинам выключаемых из обмена и выпадающих в осадок.
К эргастическим веществам относятся крахмальные зерна, кристаллы, зерна белка, липидные капли, смолы и др.